생화학 9강 전자전달계와 산화적 인산화
목 차
01 대사의 정의 및 개요
02 전자전달계
03 ATP 생성효소
04 ATP 생성효율
01. 대사의 정의 및 개요
유산소 세포호흡의 세 단계
해당과정 , 구연산회로 , 산화적 인산화
▪ 산화적 인산화 : 가장 많은 ATP 생성
▪ 해당과정 및 구연산회로에서 생성된 전자 공여체
: NADH, FADH 2 → 전자전달계 로 전자 운반
▪ 전자전달계 : 미토콘드리아 기질의 양성자를 막간 공간으로 펌프
→ 기질과 막간 공간 사이 양성자 농도에 차이 발생 ( 화학삼투 )
→ 양성자가 기질로 확산시 ATP 합성효소 경유 → ATP 생산
02. 전자전달계
개요
▪ Electron transport chain
▪ 복합체 I 부터 IV 까지 구성된 일련의 전자전달체계
▪ 미토콘드리아 내막 에 존재
복합체 I
▪ NADH : 유비퀴논 산화환원효소 복합체
→ NADH 로부터 유비퀴논으로 전자 전달
▪ NADH 의 전자 2 개 를 유비퀴논 (Q) 으로 전달
→ 유비퀴논은 유비퀴놀 (QH 2 ) 로 환원
▪ 전자가 복합체 I 을 통과하는 과정에서 4 개 양성자 (H + ) 능동수송
→ 기질 에서 막간 공간 으로
NADH + Q + 5H + ( 기질 ) → NAD + + QH 2 + 4H + ( 막간공간 )
전자전달계
복합체 II
▪ 숙신산 탈수소효소 복합체
→ 숙신산 으로부터 유비퀴논 으로 전자 전달
→ 구연산회로와 전자전달계에 모두 관여하는 효소
▪ FAD 를 보조인자 로 가짐
→ 숙신산이 푸마르산으로 산화
→ 이 과정에서 FAD 가 FADH 2 로 전환
→ FADH 2 를 거쳐 전자가 유비퀴논으로 이동
▪ 막간공간으로 양성자를 능동수송 하지 않음
→ 추후 양성자의 농도기울기에 기여하지 않음
복합체 II
▪ 숙신산 + Q → 푸마르산 + QH 2
복합체 III
▪ 시토크롬 bc 복합체
→ 환원된 유비퀴논에서 시토크롬 c 로 전자 전달
▪ 유비퀴논은 전자 2 개 운반 , 시토크롬 c 는 전자 1 개 운반
→ 환원된 유비퀴논 1 분자의 산화 , 시토크롬 c 2 분자 환원 → 따라서 반응은 2 단계로 진행 (Q 회로 )
▪ 전자가 복합체 I 을 통과하는 과정에서 4 개 양성자 (H + ) 능동수송
→ 기질 에서 막간 공간 으로
▪QH 2 + 2Cytc ox + 2H + ( 기질 ) → Q + 2Cytc red + 4H + ( 막간 공간 )
복합체 IV
▪ 시토크롬 c 산화효소
→ 환원된 시토크롬 c 에서 산소 로 전자 전달 → 물 로 환원
▪ 최종 전자수용체 : 산소
▪ 전자가 복합체 IV 를 통과하는 과정에서 2개 양성자 (H + ) 능동수송
→ 기질 에서 막간 공간 으로
03. ATP 생성효소
ATP 생성효소의 대사
▪ ATP 생성효소 : 복합체 V 라고도 함
▪ 산화적 인산화 경로의 마지막 효소
▪ 역할 : ADP 와 인산 (Pi) 를 활용하여 ATP 를 합성
▪ 원리 : 전자전달계를 통해 막을 경계로 형성된 H + 의 농도 기울기
▪ ATP 생성효소를 통한 양성자의 확산을 통한 ATP 합성
: 막간 공간 → 기질 방향
ATP 생성효소의 구조
▪ 버섯 모양의 거대한 단백질 복합체
▪ F 1 (ATP 합성 ) 과 F 0 ( 효소를 내막에 고정 , a,b,c 소단위체 ) 로 구성
▪ F 1 : 5 종류의 소단위체
α, β 각 3 개 , γ, δ, ε 각 1 개로 구성 γ소단위체 : 관통 중심축
▪ 양성자 통과시 F 0 회전
→ γ 소단위체 회전
→ β 소단위체 에서 ATP 생성
ATP 생성효소
ATP 합성 반응 ( 결합변화 메커니즘 )
▪ 3 개 β 소단위체 : 각각 L, T, O 중 하나의 형태를 가짐
▪ L(loose): 느슨한 상태 , ADP 와 인산이 결합
▪ T(tight): 조여진 상태 , ATP 합성
▪ O(open): 열린 상태 , ATP 방출
▪ 초당 100 회 가량의 회전 발생
04. ATP 생성효율
ATP 의 구조 및 특징
▪ ATP: 아데노신 에 인산기 가 3 개 결합한 유기화합물
▪ ADP ( 아데노신 2- 인산 ), AMP ( 아데노신 1- 인산 )
▪ ATP 의 끝부분 인산기 결합이 끊어질 때 자유에너지 방출
→ 생물체에게 에너지 제공
수송체계의 필요
▪ 산화적 인산화 과정에서 생성된 ATP 의 위치 : 미토콘드리아 기질 → 세포질로 수송 필요
▪ 산화적 인산화 과정에서 소모된 ADP 및 Pi 의 위치 : 미토콘드리아 기질 → 세포질로부터 보충 필요
▪ 인산 전위효소
: 막간공간의 양성자 농도가 더 높은 것 이용 → 인산과 양성자가 함께 기질로 이동 ( 동반수송 )
▪ 아데닌 뉴클레오티드 전위효소
: ADP(-3), ATP(-4) 전하 차이
→ ADP 를 기질로 ATP 를 막간 공간으로 옮김 ( 역수송 )
ATP 생성 비율
▪ ATP 생성효소 는 3 개의 양성자 를 활용하여 ATP 1 분자 생성
▪ 인산 전위효소 에 의한 ATP 수송 : 양성자 1 개 함께 이동 → ATP 한 분자를 막간 공간으로 내보낼 때는 4 개 양성자 필요
▪ NADH 1 분자 : 막간 공간으로 10 개 양성자 능동수송
( 복합체 I, III: 4 개 , 복합체 IV: 2 개 )
▪ FADH 2 1 분자 : 막간 공간으로 6 개 양성자 능동수송
( 복합체 III: 4 개 , 복합체 IV: 2 개 )
▪ NADH 1 분자 : 10 ÷ 4 = 2.5 ATP 생성
▪ FADH 2 1 분자 : 6 ÷ 4 = 1.5 ATP 생성
해당과정 NADH 의 전자전달계 합류
▪ 구연산회로나 지방산 베타산화 ( 기질 ) 에서 생성된 NADH
→ 전자전달계 합류 가능
▪ 해당과정 ( 세포질 ) 에서 생성된 NADH → 전자전달계 합류 위한 수송체 필요
▪ 말산 - 아스파르트산 셔틀 : 간 , 신장 및 심장 에서 작용
→ 2.5 ATP 생성
▪ 글리세롤인산 셔틀 : 뇌와 골격근 에서 작용
→ 1.5 ATP 생성
ATP 생성효율
말산 - 아스파르트산 셔틀
▪ 간 , 신장 및 심장에서 작용
▪ 세포질 NADH 가 옥살로아세트산 을 말산 으로 환원시킴 → 말산은 기질로 이동
→ 기질에서 옥살로아세트산으로 전환 → 이 과정에서 기질 NADH 1 분자 생성
→ 기질 옥살로아세트산은 글루탐산에게 아미노기 전달 받음 → 아스파르트산으로 전환 되어 세포질로 이동
→ 기질 NADH 가 전자전달계로 전달되어 2.5 ATP 생성
글리세롤인산 셔틀
▪ 뇌 , 골격근에서 작용
▪ 세포질 NADH 가 디하이드록시아세톤인산 을
글리세롤 3- 인산 으로 환원시킴
→ 글리세롤 3- 인산은 기질로 이동
→ 기질에서 산화되어 디하이드록시아세톤인산으로 전환
→ 이 과정에서 기질 FAD 가 FADH 2 로 전환
→ 기질 디하이드록시아세톤인산은 세포질로 이동
→ 기질 FADH 2 가 전자전달계로 전달되어 1.5 ATP 생성
ATP 생성효율
말산 - 아스파르트산 셔틀과 글리세롤인산 셔틀
ATP 생성효율 계산 ( 글루코오스 1 분자당 )
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